甜菜碱广泛存在于动植物体内。植物中以甜菜的含量最多。甜菜碱在动物体内作为一种高效活性甲基供体,在甲基代谢中起重要的营养调控作用,可取代部分蛋氨酸和胆碱,具有促进脂肪代谢,改善饲料的适口性,缓和热应激,调节机体的渗透压,提高腹泻药的疗效,并可维护维生素预混料的稳定性,显著提高畜禽生长性能,降低胴体脂肪、增加瘦肉率和改善胴体品质等功能。甜菜碱是一种无毒、无污染。无残留的新型营养再分配剂,克服了β-肾上腺素能激动剂等营养再分配剂引起的应激大、残留严重、肉质下降等一系列弊端(王明远,1995)。

1 甜菜碱的理化特性
甜菜碱(betaine)又名甘氨酸三甲基内盐,是一种无毒、无害的天然化合物一季胺型生物碱。呈白色棱粒状或叶片状结晶,分子式C5H12NO2,分子量为118,熔点293℃。其味甘甜,是一种类似于维生素的物质。它具有很强的保湿性,室温下极易吸湿而潮解。水合式溶于水,溶于甲醇和乙醇,微溶于乙醚。甜菜碱化学结构牢固,可耐200℃高温,并具有很强的抗氧化性。经毒性试验证明,甜菜碱属于无毒产品。Du Vigneaud(1939)发现,甜菜碱在动物代谢中可部分代替蛋氨酸和胆碱提供活性甲基,并证实具有甲基供体功能的营养素还有胆碱和蛋氨酸。
2 甜菜碱的生理作用机制(图略)
3 甜菜碱的营养作用
国外学者认为,甜菜碱主要作为高效甲基供体加速动物机体细胞β-氧化及某些蛋白质基因的转录,从而降低动物机体脂肪和提高蛋白质的沉积。甜菜碱可促进猪的生长、改善胴体品质。甜菜碱通过对脂肪合成关键酶的抑制导致脂肪合成减少,脂肪沉积相对降低;同时通过提高肉碱含量,加速脂肪的β-氧化,增强脂肪的分解。甜菜碱促进肌肉生长和蛋白质增加,主要是通过生长激素(GH)和胰岛素样生长因子-l(IGF-1)的调控间接完成的(怀明燕,1997;许梓荣等,1999)。
3.1 甜菜碱的转甲基功效
对鼠的研究证明,甜菜碱主要在肝脏中发挥甲基供体的作用,并受甜菜碱-高半胱氨酸甲基转移酶(BHMT)和β-胱硫醚合成酶中β-CYST的调控。在机体供甲基不足时,通过提高BHMT活性,使高半胱氨酸接受甜菜碱的甲基,合成蛋氨酸;而在甲基满足机体需要时,则通过提高β-CYST活性,从而实现转硫途径的加速。当添加低剂量的甜菜碱时,由于机体供甲基有限,肝脏通过增加 BHMT活性而不影响β-CYST活性,以甜菜碱为底物增加高半胱氨酸-蛋氨酸的循环次数,为机体物质代谢提供充分的甲基;在高剂量时,由于外源添加大量的甜菜碱,肝脏一方面提高BHMT活性,为甲基受体提供甲基,另外通过提高β-CYST活件,使大部分高半脱氨酸通过转流途径形成胱硫醚,从而使机体甲基代谢途径处于稳定的动态平衡(冯杰等,2001)。
3.2 甜菜碱与脂肪代谢
机体的长链脂肪酸的氧化是在细胞线粒体中进行的,而长链脂肪酸和酯酰coA难以通过线粒体内膜,必须有载体肉碱的参与。甜菜碱能促使肝脏中肉碱的合成量增多,使脂肪酸的运载增强,促进脂肪和肌细胞线粒体内脂肪酸的β-氧化,并由此反馈性地增强了猪不同阶段脂肪分解酶的活力,加强了脂肪的分解,使体内脂肪沉积相对减少。甜菜碱明显降低苹果酸脱氢酶(MDH)的活性,而对葡萄糖-6-磷酸脱氨酶(G-6-P)和异柠檬酸脱氨酶(ICD)的作用影响不显著,即具有稳定MDH的作用,使其活性不致因脂肪分解作用而大幅度的改变。而对于仔猪,由于皮下脂肪组织内此三种酶的含量少,甜菜碱有降低其活性的趋势,但影响不显著,因此甜菜碱减少体脂主要通过增强脂肪分解的途径,达到降低胴体脂肪的效果。这与甜菜碱在肥育猪上通过抑制脂肪合成,加速脂肪分解两方面起作用存在差异。
3.3 甜菜碱对蛋白质、氨基酸代谢的影响
大量的研究表明,在提供甲基的作用方面,甜菜碱可完全替代蛋氨酸。蛋氨酸一方面作为底物用于合成蛋白质,另外作为高效甲基供体参与机体甲基代谢。甜菜碱可以提高肝脏中甜菜碱-高半胱氨酸甲基转移酶活性,同时自身也提供高效活性甲基,使蛋氨酸脱甲基产物-高半胱氨酸甲基化重新生成蛋氨酸,由此以有限数量的蛋氨酸为载体,以甜菜碱为甲基源不断的为机体代谢提供甲基,从而使得大部分蛋氨酸用于合成蛋白质,可以节约蛋氨酸,提高利用效率,同时,甜菜碱转甲基后进一步降解,产生丝氨酸及甘氨酸,从而使血液中氨基酸浓度升高(Kamoun,1986)。冯杰等(2001)研究发现,甜菜碱使血清中游高蛋氨酸、丝氨酸、甘氨酸含量呈上升趋势,Puchala等在对羊的试验效果与此相似。甜菜碱可以增加血清中精氨酸、蛋氨酸、亮氨酸、甘氨酸等氨基酸及血清中氨基酸总量,从而刺激生长激素的分泌;甜菜碱可能通过旺盛的甲基代谢,促进天冬氨酸向N-甲基天冬氨酸(NMA)转化,而NMA可刺激下丘脑合成和分泌生长激素释放激素,从而提高机体生长激素的水平。
3.4 甜菜碱的诱食作用
许梓荣等(1999)发现,甜菜碱对仔猪的诱食效应和水生生物相似,这与国外学者报道用甜菜碱替代蛋氨酸可避免或减少蛋氨酸引起的抑食反应相一致。
3.5 甜菜碱对猪生产性能的影响
甜菜碱能促进生长激素(GH)的分泌,GH能增强 DNA聚合酶活性、 RNA聚合酶活性,促进 DNA转录,使mRNA合成增加(甜菜碱作为高效的甲基供体,加速了RNA前体的加工和修饰过程),核糖体数量增加;此外,GH还加强tRNA的合成,以促进氨基酸的摄取。GH能增加细胞膜对氨基酸的通透性,促进氨基酸进入细胞,为蛋白质合成提供足够的原料;也能促进蛋白质的合成,减少氨基酸的分解,使机体呈正氮平衡。
动物的生长主要受生长轴的调控,下丘脑-垂体-肝脏构成的生长轴是调控动物生长的中心环节。胰岛素样生长因子(IGF-1)在该生长轴中属于“终端”,最能反映动物的营养和生长状况。大量的研究证明,脑垂体分泌的GH并不直接促进生长,而是在GH与受体结合,诱导肝细胞产生的IGF-I介导下进行的,这不仅对下丘脑和脑垂体具有反馈作用,还能直接促进肌肉的生长,而且IGF-l与体内氮平衡呈强的正相关,血浆中IGF-l水平
与日增重之间呈显著上相关。当日粮中缺乏蛋氨酸等营养物质时,血清中的IGF-l活性会明显下降。体内外试验均表明,IGF-l能同时影响蛋白质的合成和降解过程,并使蛋白质的沉积增加。此外,甜菜碱可以提高肝脏和脑垂体中环磷酸腺苷(cAMP)的含量,第二信使水平提高,并通过激活依赖;cAMP-蛋白激酶,催化许多蛋白质的磷酸化,提高这些蛋白酶的活性,以适应高蛋白质合成状态下正氮平衡的需要。cAMP的增加,可增强脑垂体的内分泌功能,促进脑垂体细胞合成和释放GH、促甲状腺激素(TSH)等激素。
3.6 甜菜碱可以调节渗透压,提高抗应激、抗病能力
Linderman等(1986)试验表明,仔猪断奶后一周内各种消化酶水平显著卜降。而甜菜碱有类似电解质的特征,在消化道病原体侵入的状态下,对胃肠道上皮细胞具有渗透;ぷ饔,且当仔猪因腹泻导致胃肠道失水和离子平衡失调时,甜菜碱能有效地防止水分损失,避免引起高血钾症,以维持和稳定胃肠道离子平衡山(Hanson,1994),使得受断奶应激的仔猪胃肠内微生物区系中有益由占主导地位,;は滥谠葱韵傅恼7置诩捌浠盍Φ奈榷,进而提高了饲料养分的消化利用率,促进断奶仔猪的快速生长(余东游等,2000)。
3.7 甜菜碱可以改善猪肉品质
肉的鲜味,主要来源于肌肉中的肌苷醇和如谷氨酸等,由于甜菜碱增强了肌肉中脂肪酸的β-氧化,从而促进厂肌肉中三磷酸腺苷(ATP)生成,ATP分解供能后生成一磷酸腺苷(AMP),使得肌肉中由AMP脱氧分解而来的肌苷酸含量增加,因此可以增加肉的鲜味。血红素使肌红蛋白带有特定的颜色,血红素的主要成分是卟啉,而卟啉基本合成原料是甘氨酸和琥珀酰CoA,甜菜碱是甘氨酸的衍生物,同时由于其能促进肌肉中脂肪酸β-氧化,产生较多的乙酸CoA,加速了三羧酸循环,产生较多的琥珀酰CoA,为卟啉的合成提供底物,可能会在一定的程度上促进肌红蛋白的合成,从而改善了猪肉的色泽(汪以真,1996)。
4 甜菜碱在养猪生产中的应用
甜菜碱作为一种新型的营养性添加剂,在养猪生产中广泛应用,不仅可以提高瘦肉率,降低脂肪含量,还可以促进猪的生长,提高仔猪的抗病、抗应激能力,提高猪肉的色、香和味,从而有效的改善猪肉的品质。Peter报道,在饲料中添加1250mg/kg甜菜碱,可使服有猪背膘厚降低15%,眼肌面积增大;西班牙畜牧中心报道,饲料中添加甜菜碱,肥育猪瘦肉率提高2%。美国路易斯安那州立大学的Lee,Sourthen研究小组的两个重复试验表明,在早期断奶仔猪饲粮中添加甜菜碱,可提高断奶后第一周日增重75%和122%,第2周日增重提高14%和28%,采食量提高了20%左右;有试验表明,甜菜碱可以降低断奶仔猪的腹泻率,提高生长速度和饲料报酬(Peter best,1994)。许梓荣等研究表明,在断奶仔猪的日粮中添加600mg/kg和800mg/kg甜菜碱时,可提高采食量。Smith和 Matthews等的研究证实,在缺乏蛋氨酸的日粮中添加甜菜碱可显著的提高断奶仔猪的生长速度和饲料利用率,可显著改善肥育猪胴体组成。猪肉的pH、系水率、大理石纹评分、肌肉颜色和肉的食用、加工品质。